冰凍圈病毒

冰凍圈生境營(yíng)養(yǎng)水平低，生物鏈很短，因而，病毒對(duì)冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)和物質(zhì)循環(huán)具有重要影響。病毒通過(guò)裂解宿主細(xì)胞，控制細(xì)菌和真菌的多樣性和豐富度，并可向環(huán)境中釋放有機(jī)物質(zhì)；通過(guò)基因水平轉(zhuǎn)移，影響宿主細(xì)菌演化與進(jìn)化。近年來(lái)，隨著病毒宏基因組技術(shù)的成熟，冰凍圈病毒的研究成為熱點(diǎn)，特別是對(duì)南北兩極冰川、冰架、湖水、土壤和海冰等，進(jìn)行了較廣泛和深入地研究。至今，在南極和北極的各種生境中檢測(cè)到相對(duì)高豐度和多樣性病毒，包括噬菌體、環(huán)狀單鏈?DNA?病毒、雙鏈?DNA?病毒、浸染藻類的phycoDNAviruses?和噬病毒體（virophages）等?DNA?病毒，以及?Picornavirales?等?RNA?病毒。在南極?Taylor Valley?冰穴鑒定到歸屬于?Microviridae?科?DNA?病毒。計(jì)算機(jī)分析估計(jì)在南極冰層湖泊中存在大約?10?000?種病毒，遠(yuǎn)高于北美湖泊中的約?800?種病毒。南極和北極海冰中類病毒粒子（virus-like particles）的密度達(dá)到105—108 mL-1 ；在南極海冰冰芯中類病毒粒子平均豐度?10.9×105 mL-1，平均病毒-細(xì)菌比（virus-to-bacteria ratio）5.3 。平均病毒-細(xì)菌比是了解冰凍圈中病毒豐度及其與宿主關(guān)系的指標(biāo)，盡管不同生境中這一數(shù)據(jù)變化較大，但是已經(jīng)收集到的數(shù)據(jù)表明，南極和北極的冰及冰穴中具有很高的病毒-細(xì)菌比（表?2）。

表?2 冰凍圈生境中的病毒-細(xì)菌比 

近年來(lái)隨著相關(guān)研究范圍的擴(kuò)大，對(duì)冰凍圈中病毒的相關(guān)認(rèn)知不斷加深。通過(guò)對(duì)青藏高原古里雅冰川距今?520?年和?1.5?萬(wàn)年的冰芯中相關(guān)病毒的基因組分析，發(fā)現(xiàn)了屬于?33?種不同的病毒遺傳信息，這些病毒可歸類為?4?個(gè)已知屬、28?個(gè)未知屬。基因預(yù)測(cè)分析結(jié)果顯示，其中?18?個(gè)病毒種與冰芯中多種細(xì)菌數(shù)量密切相關(guān)，這表明病毒在冰芯中宿主多樣化。西伯利亞凍土中分離出的?3?萬(wàn)年前的巨病毒，仍具有感染目標(biāo)宿主的活性。阿拉斯加凍土中亦發(fā)現(xiàn)了大量的病毒，其主要分布于凍土的未凍結(jié)水中。 

冰凍圈中的微生物資源

冰凍圈中的新微生物

冰凍圈中微生物的進(jìn)化受其環(huán)境的獨(dú)特性影響，其中適應(yīng)性強(qiáng)的微生物物種和類群逐漸成為各個(gè)冰凍圈要素中的優(yōu)勢(shì)類群。經(jīng)過(guò)數(shù)千乃至數(shù)百萬(wàn)年的進(jìn)化與演化，形成了穩(wěn)定的微生物群落和生態(tài)系統(tǒng)。近百年中，研究人員已經(jīng)從冰凍圈中分離到大量的微生物新物種或類群，包括新的古菌、細(xì)菌和真菌。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，冰凍圈微生物新種的分離和鑒定也在提速，越來(lái)越多的新種將被報(bào)道。今后，我們面臨的任務(wù)，就是要趕在某一冰凍圈生境消失前，最大限度地將其中的新微生物分離并保存，為進(jìn)一步研究和利用保存微生物資源。

冰凍圈的極端生存條件不僅塑造微生物的類群，也改變著微生物的代謝途徑；在進(jìn)化歷程中，這種改變不斷增加微生物的環(huán)境適應(yīng)能力。微生物的新代謝產(chǎn)物為人類獲得新的生物活性化合物提供了可能，如抗生素等。例如，近年來(lái)，筆者實(shí)驗(yàn)室從青藏高原凍土中分離了多株具有抗超級(jí)細(xì)菌——MRSA（methicillin-resistant Staphylococcus aureus）活性的鏈霉菌新種；對(duì)這些鏈霉菌次生代謝產(chǎn)物的分離分析表明，一些新的化合物具有作為抗生素的應(yīng)用前景。目前，這項(xiàng)研究正在進(jìn)行之中。

冰凍圈中的嗜冷微生物

冰凍圈的低溫環(huán)境選擇了生存于其中的微生物的冷適應(yīng)進(jìn)化——已經(jīng)分離并進(jìn)行研究的嗜冷微生物和耐冷微生物都是從冰凍圈獲得的。其中，研究較為深入的嗜冷菌包括分離自北冰洋沉積物的?Colwellia psychrerythraea34H、北極海冰的?Psychromonas ingrahamii、北極湖冰的?Methanococcoides burtonii DSM 6242、北極凍土的?Planococcus halocryophilus、南極土壤的?Arthrobacter sp. TAD20?和?Arthrobacter psychrolactophilus F2?等。從冰凍圈生境中也分離到了很多的耐冷霉菌和酵母菌。

嗜冷微生物的分離、培養(yǎng)、研究和利用為冰凍圈微生物資源開(kāi)發(fā)提供了重要的菌株資源。嗜冷微生物的研究，使我們深入認(rèn)識(shí)了微生物適應(yīng)冷環(huán)境的各種機(jī)制；還為我們提供了多種低溫菌、低溫酶和低溫蛋白，而這些菌株、酶和蛋白質(zhì)已經(jīng)應(yīng)用到工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)療和環(huán)境保護(hù)等各個(gè)領(lǐng)域，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)與社會(huì)效益；一些冷適應(yīng)微生物在生物能源方面也展示了良好的前景。例如，從南極冰上分離的Chlamydomonas sp. ICE-L?在?0℃?和?5℃?條件下積累脂的量高于?15℃?條件下的量，在?6℃?條件下脂類積累量達(dá)到?84?μL?·?L-1。南極耐冷酵母?Mrakia blollopsis SK-4?在?10℃?可高效轉(zhuǎn)化木質(zhì)纖維素為乙醇。這些嗜冷微生物和冷適應(yīng)相關(guān)基因與生物技術(shù)的結(jié)合，正在促生新的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。

冰凍圈中基因資源

盡管冰凍圈可能蘊(yùn)藏著大量的具有重要應(yīng)用價(jià)值的微生物物種，但只有很小比例的微生物能夠在實(shí)驗(yàn)室分離并培養(yǎng)，這極大地限制了冰凍圈微生物的研究與利用。宏基因組學(xué)技術(shù)為我們提供了一個(gè)全新的策略：通過(guò)全面測(cè)定環(huán)境中微生物的?DNA?序列信息，并組裝環(huán)境樣本中的基因組和基因，不僅可以揭示其中微生物的系統(tǒng)和代謝多樣性及其環(huán)境適應(yīng)性，還能夠鑒定相關(guān)的功能基因，進(jìn)而開(kāi)展基因功能的深入分析和異源表達(dá)，獲得相應(yīng)的蛋白質(zhì)。例如，宏基因組研究揭示了德國(guó)?Schneeferner?冰川冰中存在與冷適應(yīng)相關(guān)的基因，包括冷保護(hù)劑（cryoprotectants）合成和多不飽和脂肪酸合成相關(guān)的基因。 

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