中國網(wǎng)/中國發(fā)展門戶網(wǎng)訊 6月11日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋院士團(tuán)隊在《自然》期刊在線發(fā)表研究論文，系統(tǒng)鑒定了擬南芥中獨腳金內(nèi)酯的早期響應(yīng)基因，闡明了獨腳金內(nèi)酯調(diào)控分枝發(fā)育、葉片形狀以及花青素積累的分子機(jī)制，突破了獨腳金內(nèi)酯信號途徑研究的瓶頸，發(fā)現(xiàn)SMXL6、SMXL7和SMXL8（簡稱SMXL6,7,8）作為轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控自身轉(zhuǎn)錄，同時作為轉(zhuǎn)錄抑制蛋白調(diào)控分枝等重要發(fā)育過程，揭示了一種全新的植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。該團(tuán)隊關(guān)于“闡明獨腳金內(nèi)酯通過誘導(dǎo)其抑制因子D53降解調(diào)控水稻的分蘗和株型”的成果曾入選“2014年度中國科學(xué)十大進(jìn)展”，此次成果是在植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域的又一突破性進(jìn)展。

據(jù)介紹，獨腳金內(nèi)酯是一種新型植物激素，通過抑制側(cè)芽的生長在株型建成中發(fā)揮關(guān)鍵作用，同時調(diào)控株高、光形態(tài)建成、葉片形狀、花青素積累、根系形態(tài)等諸多生長發(fā)育過程以及植物對干旱、低磷等環(huán)境脅迫的適應(yīng)。此外，獨腳金內(nèi)酯作為根際信號促進(jìn)寄主植物與叢枝菌根真菌的共生，有助于植物吸收水分和營養(yǎng)，但也會刺激寄生雜草種子的萌發(fā)，造成農(nóng)作物的嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，對獨腳金內(nèi)酯信號途徑的研究具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價值。

李家洋院士團(tuán)隊長期從事獨腳金內(nèi)酯的合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究，發(fā)現(xiàn)獨腳金內(nèi)酯能夠誘導(dǎo)其受體D14與F-box蛋白D3/MAX2以及抑制蛋白D53/SMXL2,6,7,8形成復(fù)合體，啟動信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，誘導(dǎo)D53/SMXL2,6,7,8發(fā)生泛素化修飾介導(dǎo)的蛋白降解，解除對下游基因的轉(zhuǎn)錄抑制，調(diào)控植物株型以及作物產(chǎn)量。然而目前僅有少量獨腳金內(nèi)酯早期響應(yīng)基因得到鑒定，遠(yuǎn)不足以解釋獨腳金內(nèi)酯在植物生長發(fā)育多個方面的重要調(diào)控作用；獨腳金內(nèi)酯的人工合成類似物rac-GR24激活獨腳金內(nèi)酯和karrikin兩條信號途徑，導(dǎo)致已鑒定的響應(yīng)基因不一定位于獨腳金內(nèi)酯信號途徑中。

為突破獨腳金內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的瓶頸，研究團(tuán)隊合成了GR24的對映異構(gòu)體，發(fā)現(xiàn)GR24^4DO能夠特異性激活擬南芥中獨腳金內(nèi)酯信號通路，以依賴于獨腳金內(nèi)酯受體D14的方式調(diào)控下游基因表達(dá)，并系統(tǒng)鑒定了401個獨腳金內(nèi)酯早期響應(yīng)基因。發(fā)現(xiàn)獨腳金內(nèi)酯通過激活BRC1的表達(dá)上調(diào)HB40的表達(dá)水平，進(jìn)而提高側(cè)芽中植物激素脫落酸（ABA）的含量，抑制分枝發(fā)育；通過激活TCP1的表達(dá)促進(jìn)葉片伸長；通過激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表達(dá)，上調(diào)花青素合成基因DFR、ANS和TT7的表達(dá)，促進(jìn)花青素的合成與積累。

已有研究表明，在生長素、赤霉素、茉莉素和獨腳金內(nèi)酯等依賴于泛素降解系統(tǒng)的激素信號通路中，抑制蛋白不能直接結(jié)合DNA，通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子并抑制轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄活性，阻遏激素響應(yīng)基因的表達(dá)。

該團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)SMXL6能夠直接結(jié)合SMXL6,7,8基因的啟動子并抑制它們的轉(zhuǎn)錄，SMXL7啟動子的ATAACAA基序?qū)τ赟MXL6結(jié)合SMXL7啟動子并抑制其轉(zhuǎn)錄至關(guān)重要。SMXL7能直接結(jié)合SMXL6,7,8基因的啟動子，SMXL8也可直接結(jié)合SMXL7的啟動子，說明SMXL6,7,8能夠作為轉(zhuǎn)錄因子直接結(jié)合DNA并負(fù)調(diào)控自身編碼基因的轉(zhuǎn)錄，從而維持自身的穩(wěn)態(tài)和適度的SL信號響應(yīng)。同時SMXL6,7,8能夠作為轉(zhuǎn)錄抑制蛋白發(fā)揮功能，通過招募轉(zhuǎn)錄因子并抑制轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄活性，阻遏獨腳金內(nèi)酯早期響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄，調(diào)控分枝伸長等發(fā)育過程。因此，SMXL6,7,8是具有轉(zhuǎn)錄因子和抑制蛋白雙重功能的新型抑制蛋白。

據(jù)悉，該研究工作是植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域的突破性進(jìn)展，提出了一種全新的植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，為探索激素作用機(jī)理提供了新思路，具有重要的科學(xué)意義。研究揭示了獨腳金內(nèi)酯信號通路中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，繪制了獨腳金內(nèi)酯信號通路的全景圖，為全面解析獨腳金內(nèi)酯調(diào)控植物生長發(fā)育以及環(huán)境適應(yīng)的分子機(jī)制奠定了重要基礎(chǔ)，對改良作物株型、提高營養(yǎng)利用效率以及培育抗寄生作物具有重要指導(dǎo)意義。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所王磊博士和王冰副研究員為該論文的共同第一作者，李家洋研究員和王冰副研究員為共同通訊作者。植物激素平臺褚金芳博士、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)熊國勝教授及中國科學(xué)院上海有機(jī)化學(xué)研究所楊軍研究員參與了該項研究工作。

獨腳金內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)新機(jī)制